大型の果実食動物が重要：ネットワークと種子散布者の有効性に基づいた洞察

Naniwadekar et al. (2019) Large frugivores matter: Insights from network and seed dispersal effectiveness approaches. Journal of Animal Ecology 88: 1250-1262.

インド北東部でサイチョウ類の種子散布の研究を続けているグループからの総まとめ的な論文で、さまざまな果実形質を持つ植物とそれらを利用する果実食鳥類の関係をネットワーク分析と結実木での果実消費行動に基づき有効性を検討した研究。

調査地はアルナチャールプラデッシュのPakke Tiger Reserveで、2015年4月から6月は大型種子をもつ5種（Polyalthia simiarum, Dysoxylum gotadhora, Aglaia spectabilis, Chisocheton cumingianus Horsfieldia kingii）を対象として66回の観察を行っている。2016年10月から2018年2月にかけては、上記の5種を含む46種を対象にして、269回の観察を行っている。21科46種の鳥散布植物184個体を対象とした、のべ335回2065時間11分の観察に基づく大規模データ。

果実形質は、果実サイズは30個の熟した果実を測定したものと、データベースから情報を得ており、Sが5mm未満、Mが5-15mm、Lが15mmより大きいものとしている。果実食鳥類の口幅サイズはイギリスとボンベイの博物館標本を利用している。果実食鳥類のサイズ区分は、先行研究のVidal (2013)にしたがい、0.1kgより重たいものをLargeとしている。ゴシキドリ類（1.97–2.77 cm）、ヒヨドリ類（0.88–1.37 cm）、アオバト類（1.09–1.41 cm）、ミカドバト類（1.83–1.84 cm）、サイチョウ類（4.29–5.73 cm）の口幅サイズも掲載されている。ミカドバトが少し小さすぎる気がするけどな…。観察データが多いAglaia spectabilis, Chisocheton cumingianus, Dysoxylum gotadhora, Polyalthia simiarumの4種については、x軸に訪問頻度と滞在あたりの持ち去り果実数、y軸に呑み込んだ果実の割合を使って、SDE landscapeを作成している。

48種14,756個体の訪問を記録して、43種の植物との間に432の相互作用を記録している。果実食鳥類がまったく記録されたなかったのがクスノキ科3種（Litsea sp. 1, Actinodaphne obovata, Beilschmiedia assamica）、一方、記録種数が多いのは、着生イチジク3種（Ficus drupacea 25種, F. geniculata 24種、F. altissima 20種）。サイチョウ類は3種で12種が利用されほぼ同じパターン（オオサイチョウ11種、シワコブサイチョウ12種、キタカササギサイチョウ11種）。果実食鳥類のグループごとに示された利用する果実サイズと果実の丸のみ率の散布図は明確に口幅制限を示している。サイチョウ類を除いて、果実サイズが大きくなると呑み込み率が低下する。SDE landscapeはサイチョウ類はほとんど丸呑みするので、質の要素はいずれも高いが、量の要素はサイズ依存で、オオサイチョウ＞シワコブサイチョウ＞キタカササギサイチョウというデータになっている。これ、同じ解析してみようかな。

果実食哺乳類は含まれていないけど、大小さまざまな鳥類と果実を群集レベルで観察したデータにもとづいた貴重な研究。カオヤイでもこのくらいの精度で観察データを収集してみたかった。

中国雲南省のRhododendron floccigerumの送粉生態

Georgian et al. (2015) The pollination ecology of Rhododendron floccigerum Franchet (Ericaceae) in Weixi, Yunnan province, China. Journal of Pollination Ecology 16:72-81.

中国南部の標高2300～4000mに分布するRhododendron floccigerumの送粉生態を調べた研究。ツツジ属の中でも送粉生態がよく調べられているグループはマルハナバチやミツバチなどのハナバチ類に花粉媒介されているが、それら以外のグループの送粉者はよく知られていないため、まず訪花者、潜在的な送粉者、盗蜜者を明らかにしている。次に幅広い標高帯で分布する種であるため、3つの標高帯によって送粉者が異なる可能性を検討している。

まず朝に24.5時間の直接観察を行い、訪花者を観察している。さらにインターバル撮影とセンサー付き自動撮影カメラを利用した調査を行っている。植物側では、花形質の測定と盗蜜の有無を確認している。さらに標本を利用して訪花者の哺乳類と鳥類の外部形態の測定を行っている。

13種の動物（ハナバチ：Apis sp.とBombus sp.、哺乳類：オーストンカオナガリスDremomys pernyiとスウィンホーホオジロシマリスTamiops swinhoei、鳥類：Aethopyga gouldia、Brachtpteryx montana、Garrulax affinis、Heterophasia melanoleuca、Minla ignotincta、Minla strigula、Paris major、Phylloscopus affinis、Yuhina diademata）による訪花が確認された。センサー付き自動撮影カメラでは、Apis sp.以外をすべて記録しているので、効率よく調査できていた。残念ながら動画から切り出した写真なのか、あまり解像度はよくはない。

ハナバチ類は193回の訪花のうち、173回はApis sp.、鳥類9種は145回の訪花のうち、72回がPhylloscopus affinisで、残りの25回は2種の哺乳類。標高が低い場所では、ほとんど訪花が見られず、真ん中では鳥類と哺乳類、高い場所では、鳥類による訪花が見られている。センサー付き自動撮影カメラでは夜間の訪問は記録されていない。開花前に26%の花では盗蜜の形跡があり、開花終了時期には、50％の花で盗蜜の形跡が見られている。

排除実験などは行っていないが、直接観察、インターバル撮影、自動撮影カメラを組み合わせて、潜在的な送粉者相を明らかにしている研究。最初はこういったかたちで何が来ているのかを確認してからだよな。

中国南部の固有樹種Firmiana kwangsiensisの主な送粉者はタイヨウチョウ

Huang et al. (2018) Sunbirds serve as major pollinators for various populations of Firmiana kwangsiensis, a tree endemic to South China. Journal of Systematics and Evolution 56:243–249.

アオイ科（昔のアオギリ科）の花はいかにも鳥媒花という形のものがあるけど、その中でも中国南部の石灰岩地の固有種Firmiana kwangsiensisを対象とした研究。保全のために移植した場所1カ所と自然個体群3か所を調査対象として、訪花者を比較している。具体的には、自家和合性や自動自家受粉ができるのか、花粉制限があるのか、原産地と移植地で送粉者は異なるのか、について検討している。

調査地は中国南部の広西チワン族自治区。花形質については、自然個体群から計90花を2時間おきに観察している。花蜜は袋がけした花から2時間おきに採集して、簡易糖度計で糖度を測定している。訪花者の観察は個体群あたり、30分の観察を最低10回、計55時間行っている。樹高30ｍくらいになるはずだけど、どうやって観察したんかいな？双眼鏡で直接観察だろうか？夜間も一応、確認しており、20-22時で数時間見て、何も来なかったとしている。自家和合性や自動自家受粉の検討には袋がけ、自家花粉、他家花粉の3処理を比較している。さらに送粉者の排除実験として、完全排除、鳥類排除、コントロールで結果率と結実率を比較している。

個花の開花期間は3日間で、糖度は9%くらい。訪花者は野生個体群では、キバラタイヨウチョウ、移植個体群では、エンビタイヨウチョウ。野生個体群では、ミツバチ（Apis mellifera）、アシナガバチ(Polistes okinawensis)、チョウ(Papilio protenor、Hebomoia glaucippe、Troides aeacus)なども来ているが、いずれの調査地でもタイヨウチョウの訪問頻度が最も高い。コントロールや他家受粉は、自家受粉、すべて排除、鳥類排除などよりも結果率や結実率が高いだけではなく、花粉制限もなさそうで、基本的には鳥類による他個体からの花粉媒介が必要な繁殖システム。

カオヤイでは見たことないけど、タイ北部にも同じ属は分布していて、鳥媒花っぽい雰囲気だった。

ツツジ属におけるスズメ目の鳥類による花粉媒介の証拠

ツツジ属におけるスズメ目の鳥類による花粉媒介の証拠
Huang et al. (2017) Evidence for passerine bird pollination in Rhododendron species. AoB PLANTS 9:plx062.

昆虫の活動が限定される低気温の場合、鳥類が重要な送粉者になることが考えられる。本研究では、中国南西部の東ヒマラヤにおいて、ツツジ属15種を対象とした訪花者の確認と排除実験（鳥類のみ排除、鳥類と昆虫の両方を排除）から、有効な送粉者を検討している。具体的には、ツツジ属に鳥類が訪問しているのか、それらは送粉者として機能しているのか、ツツジ属の花サイズと鳥類の訪花には関連があるのかを検討している。

調査地は雲南省のCangshan National Nature ReserveとLaojunshan Nature Reserveの2か所で、標高は1800～4200m。そこに分布するツツジ属のうち、排除実験などを行うことができるだけの十分な花数・個体数がある15種（木7種と灌木8種）を対象としている。訪花者の確認のため、各種少なくとも30分の観察を10回行っている。観察時間は8時から18時の間で、5-10m離れた距離から双眼鏡で3個体60～400花を観察している。排除実験は完全排除、鳥類のみ排除、コントロールの3処理。写真の金網だと鳥類排除できているのか微妙な感じがするけど、予備観察ではうまくいっているらしい。もう少しメッシュを細かくするとマルハナバチに影響が出るのだろうか？

15種すべてでハナバチ（マルハナバチとミツバチ）の訪花が見られたが、鳥類は9種でのみ観察された。観察された鳥類は、タイヨウチョウ2種（ルリオタイヨウチョウ、アカオタイヨウチョウ）、コウラウン、シロクロウタイチメドリ、チャバラカンムリチメドリ、メジロなど。鳥類の訪花頻度はハナバチ類よりも低いが、鳥類が訪花した9種はコントロールよりも鳥類排除により結果率・結実率が低下した。鳥類による訪花が見られなかった6種では、1種を除き結果率・結実率は変わらないことから、少なくとも15種中10種において、鳥類が有効な送粉者として機能している。鳥類が潜在的な送粉者である10種とその他の5種の開花時の花サイズを比較すると前者の方が大きく、標高が高いところに分布している。

雲南省での鳥類による花粉媒介に関する先行研究がまとめられており、ちょっと調べるには便利な論文。

花蜜特性とCamellia petelotiiの送粉者としてのタイヨウチョウの役割

Sun et al. (2017) Nectar properties and the role of sunbirds as pollinators of the golden-flowered tea (Camellia petelotii). American Journal of Botany 104:468 – 476.

冬季に開花するツバキ類を対象とした花蜜分析と野外でCamellia petelotiiの有効な送粉者を検討している。アジアでは、タイヨウチョウのようなスペシャリスト、メジロやヒヨドリなどのジェネラリストの２グループの鳥類が花粉媒介に貢献している。本研究では、Camellia petelotiiを対象としてさまざまな時間帯と起床条件下での訪花者を確認している。次にケージを用いた排除実験から、鳥類と昆虫の効果を検討している。さらにツバキ類8種と22品種を対象として、HPCLで花蜜の成分分析を行い、フルクトース、グルコース、スクロースの割合を調べている。

訪花者はアカハラコノハドリ、キゴシタイヨウチョウ、ミツバチ、ハナアブなどで、30分あたりの花あたり訪問頻度はミツバチが最も高く、次にタイヨウチョウ、ハナアブ、コノハドリの順番。ミツバチの訪花は時間帯や天気によって異なるが、鳥類は時間や天気に関わらずほぼ一定。鳥類の排除実験により、ミツバチだけだとfruit setもseed setも大幅に低下し、鳥類が有効な送粉者として機能している。針金で作った排除実験用のケージはこの研究用に作ったのか、それとも何かを流用したのだろうか？やはりキゴシタイヨウチョウが花に来ている写真とかよいですな。

Camellia petelotiiの花蜜の糖度は平均18.6%で、フルクトース8%、グルコース5%、スクロース87%で、スクロースがほとんど。他のツバキ類の花蜜の糖度は16-51%で、スクロースがほとんど。ツバキの仲間がほとんど同じような花蜜特性で、冬から春にかけて咲いていることからも鳥類が花粉媒介に貢献している可能性は高そう。

狩猟や伐採が熱帯雨林の哺乳類群集へ及ぼす影響の相関と持続性

Brodie et al. (2015) Correlation and persistence of hunting and logging impacts on tropical rainforest mammals. Conservation Biology 29:110-121.

狩猟や伐採が熱帯雨林に暮らす哺乳類群集に与える影響は、さまざまな研究が行われてきたが、特定の地域やどちらかの効果を評価したものが多い。本研究では、ボルネオのサバ州とサラワク州で行われたカメラトラップデータに基づき、狩猟や伐採が中・大型哺乳類のα多様性に及ぼす影響を評価している。

調査期間は2010年から2012年で、サラワク州5か所、サバ州2か所の計7か所にのべ153地点でカメラトラップ（Reconyx RM45またはBushnell TrophyCam）を行っている。カメラが故障したり、盗まれたりしたため、解析対象は134地点。各調査地のできるだけ幅広い環境条件を含む形で、少なくとも1kmは離してカメラを設置している。各調査地での調査努力量は平均60-194カメラ日で、3倍程度のばらつきがある。長期間設置することでハンターがカメラを避けることは考えられるが、そのような傾向は134か所のうち1か所でしか見られていない。

調査地間の伐採履歴はかなり異なるけど、各調査地で伐採なし、伐採後10年以内、10年以上前に伐採された森の3つのカテゴリーのうち、少なくとも2つにカメラを設置している。狩猟はカメラに撮影されたハンターの遭遇率を計算して利用している。説明要因として、環境要因を代表して標高（と標高2）、狩猟、伐採履歴を利用して、のべ16,608カメラ日のデータに基づきhierarchiacal Baysian multispecies occupancy modelsで解析している。

記録されている哺乳類の種多様性と関連するのは伐採履歴と狩猟である。伐採履歴の場合、他の要因が一定であれば、新しく伐採された場所では、伐採されていない場所と比べると哺乳類の多様性は11.3%減少するが、古くに伐採された場所ではそれほど顕著な影響は見られない。種別にみると新しく伐採された場所では全種、古くに伐採された場所でも63%の種で占有率が減少している。一方、狩猟では、他の要因が一定であれば、狩猟があることで哺乳類の多様性が30.7%減少した。種別にみても87%の種では、狩猟の効果は負である。特に古くに伐採された場所では、霊長類や有蹄類に対する狩猟の影響が大きい。

クバ国立公園の道路沿いにおける哺乳類の分布、相対個体数、占有率

Mohd-Azlan et al. (2018) Distribution, relative abundance and occupancy of selected mammals along paved road in Kubah National Park, Sarawak, Borneo. Nature Conservation Research 3(2): 36–46.

ボルネオで自動撮影カメラを利用して、哺乳類相を調べた研究は多いが、舗装道路など人間活動の影響を調べた研究はまだまだ少ない。クバ国立公園はサラワクでは唯一、公園内を横断する形で舗装道路があるところで、それを利用して、道路からの距離を5段階の変数として、20台の自動撮影カメラを設置して、哺乳類相を比較している。

2016年10月から2017年4月までの7カ月間、のべ2161カメラ日の調査を行い、1938枚の写真から19種の哺乳類、6種の鳥類（キンバト、アカハラシキチョウ、コルリ、タンビムジチメドリ、コサザイチメドリ、ズグロジチメドリ）、1種の爬虫類を記録している。小型鳥類をここまで同定してある研究は珍しい。哺乳類の中でも特に注目している食肉類、有蹄類、ジャコウネコ類の出現パターンは道路の近傍で少なく、100m以上離れるとある程度の撮影頻度が見られている。

サラワク州Tanjung Datu国立公園における地上性哺乳類のカメラトラップ

Mohd-Azlan et al. (2018) Camera trapping of terrestrial animals in Tanjung Datu National Park, Sarawak, Borneo. Raffles Bulletin of Zoology 66: 587–594.

マレーシア、特にサラワク州を中心として自動撮影カメラを用いた調査をおこなっているMohd-Azlanさんらのグループによる研究。サラワク州の最西端にあるTanjung Datu国立公園という小面積保護区（1,379ha）において、2013年7月から2015年10月にかけて、10台の自動撮影カメラ（TrophyCam）をのべ23か所で設置している。

のべ2,490カメラ日の調査から1189回の画像から21種の哺乳類、2種の鳥類、1種の爬虫類が記録されている。中・大型哺乳類のうち、100回を超えて撮影されているのはブタオザル（278回）、イボイノシシ（271回）のみで、ほとんどは50回以下、ハクビシンやセンザンコウは1回しか記録されておらず、ウンピョウやマレーグマなどの大型の肉食動物は記録されていない。

よく撮影されている近縁種がいる分類群については、Dhat1を利用した活動時間帯の比較も行っているが、特に作業仮説があるわけでもないので、とりあえずやってみました感が強い。ただし、イントロや考察部分では、サラワク州やボルネオで行われた自動撮影カメラの研究で記録された中・大型哺乳類の種数がまとめられているので、サラワクのデータをまとめる際には便利。

ただ、私の論文が引用文献リストには掲載されているけど、本文中では引用されていない。以前は重複撮影データの処理として引用していたけど、今回は占有率で解析しているので、本文から削除したけど、引用文献リストは削除し忘れているんではないだろうか。

小型の渡り鳥では、被食散布が付着散布を卓越する

Costa et al. (2014) Endozoochory largely outweights epizoochory in migrating passerines. Journal of Avian Biology 45:59-64.

ちょっと古いけどバンディングする際に糞内容分析だけではなく、付着散布も調べている研究。捕獲しているのだから、羽毛に種子が付いていないかくらいは調べている時間はあるのかも？調査地はポルトガル全域の9か所で、2012年9月10日から14日の5日間、朝6時半から11時半の5時間、渡りのピーク時期に行っている。利用可能な果実は調査地内に3本のトランセクトを設置し、計数している。

29科54種926個体を捕獲し、そこからスズメ目の48種を対象としている。そのうち20種から254糞を回収し、19種1833個の種子が見つかっている。回収された種子の大部分は被食散布されており、付着散布された種子は3種3個（セリ科Torilis arvensis、アカネ科Galium aparine、クロウメモドキ科Frangula alnus）のみ。ただ、Frangula alnusは本来、付着散布種子ではなく、たまたまついていた可能性が高いので、本来の付着散布種子は2個だけ。まあ、飛ぶとき邪魔になるだろうから、届く範囲はきれいに外されるのかもしれない。それでも付着機能を持たないFrangula alnusの種子が体表にくっついて実際に運ばれている事例としては貴重。果肉が残った状態であれば、羽毛についても不思議はない。

圧倒的に被食散布よりは少ないとはいえ、付着していることで長距離散布に貢献する可能性もある点では、意外と重要なのかもしれない。

野外調査と室内実験によるオカダンゴムシの移動能力の推定

Furukawa et al. (2017) Estimation of the walking ability of an exotic terrestrial isopod Armadillidium vulgare Latreille by field and laboratory measurements. Edaphologia 101:27-32.

生物の移動能力は生息範囲の推定や群集構造の解明に関わる重要な要因であるが、ワラジムシ類に関する知見はほとんどない。本研究では、外来性ワラジムシ類の一種オカダンゴムシを対象として、野外調査では標識再捕法を用いて、移動能力を推定し、室内実験では、デジタルビデオで録画した映像をMoveTr2Dというソフトで解析して、単位時間あたりの移動能力を推定している。

野外で行った標識再捕法によりオカダンゴムシは1日で24 m、8日で51m移動下個体も見つかっている。一方、室内実験の計測では、1時間で12cmとほとんど動いていない個体もいる一方で、最大49mも歩行した個体が確認されている。一日のうち、実際にその速度で活動する時間は限られるだろうけど、オカダンゴムシも結構、移動する能力はあるらしい。

どこかで見たような気もするけど、この研究で使われているソフトはカタツムリとかナメクジの移動能力を測定しなおす際に参考になりそう。