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ガーナの森林性サイチョウは野放しの狩猟と生息地劣化により減少している [原著]

Holbrech et al. (2018) Uncontrolled hunting and habitat degradation decimate and extirpate forest hornbills in Ghana, West Africa. Biological Conservation 223:104-111.

先日、Corlettさんのセミナーに参加した時に読んでいないことに気が付いた論文。西アフリカのガーナに生息するサイチョウ類9種(大型4種の主な食性は果実食、中型3種は雑食、小型2種は昆虫食)を対象として、1990年から2014年にかけて人間活動がサイチョウ類の個体数の長期変動に与えた影響を評価している。具体的には、過去と現在の森林性サイチョウ類の個体数の比較、個体群動態の傾向、推奨する保全措置などをあげている

調査地はガーナ南西部にある森林の利用履歴の異なる保護区。1990年から2014年の間に独立に行われた7回の調査データ(4か所の野生生物保護区と22か所の森林保護区)を組み合わせて解析している。調査時期によって鳥類群集の調査手法がトランセクト法、ポイントカウント法、プレイバック法などさまざまな手法が用いられているが(著者らのメインデータは2009年のプレイバック法)、ターゲットを比較的、確認しやすいサイチョウ類に限定していることで、比較可能にしているのだろう。

2009年のプレイバック法では、9種中7種しか記録できておらず、各調査地で2-6種が記録されている。大型の森林性サイチョウ類は一部の調査地でしか記録されておらず、そこでは他の調査地よりもプレイバックへの反応も多い。長期的には、ほとんどの種で減少傾向が見られ、元の4割から9割程度に減少している。減少傾向が見られなかった2種(モモグロサイチョウとシラガサイチョウ)のうち、モモグロサイチョウはもともと低密度。結果として、現在もふつうに見られるのはシロクロコサイチョウのみ。先行研究でも大型種の急激な減少が指摘されており同じ傾向。

大型種の減少は森林伐採が低度やない場所で生じており、森林伐採にさらされていても狩猟から守られている場所では見られないことから、狩猟が原因と考えられる。狩猟が広がっている場所では、1990年代の初めには大型種が絶滅している。まあ、サイチョウ類はかなり食性幅も広いし、移動能力も高い。さらに寿命も長いので、狩猟されなければ、ある程度、森林伐採があってもやっては行けることを反映しているのではなかろうか。
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タンザニアのギンガオサイチョウの繁殖期の食性 [原著]

Cordeiro et al. (2016) Diet of the Silvery-cheeked Hornbill Bycanites brevis during the breeding season in the East Usambara Mountains, Tanzania. Orstrich 87:67-72.

タンザニアの山地林で鳥類による種子散布を研究していたCordeiroさんがギンガオサイチョウの繁殖期に14か所の営巣木を対象として食性を調べた研究。面白いのは、1940年代に論文として出されている内容と比較している点。アジアのサイチョウ類と比べるとアフリカの森林性サイチョウ類の繁殖期の食性情報は非常に少なく、ウガンダのKibale、とカメルーンのDjaで行われた研究くらいしかない。

調査地はタンザニアのAmani自然保護区で標高850-1000mくらいの山地林。2001年に14か所のギンガオサイチョウの営巣木の下に1x1mの種子トラップを高さ1mに設置して、巣から落とされるものを回収している。0.5cmより大きな種子は計数しているが、イチジクは果肉片を計数しているので、あまり正確ではない。

14か所の営巣木は8樹種14個体(Maranthes goetzeniana、Allanblackia stuhlmannii、Celtis midbraedii、Drypetes gerrardii、Anisophylle obtuisifolia、Parinari excelsa、Anthocleista grandiflora、Newtonia buchananii)。ウガンダ調査したことで、Parinari excelsaとかはイメージできるようになった。14か所で計5182個の回収物を得て、大部分は種子・果実で4861個。残りは脊椎動物が15個、無脊椎動物306個という構成。イチジク3種を含む果実・種子17種の大部分は、Maesopsis eminiiで93%を占めている。なんとここにもFicus altissimaがあるらしい。

1930年代に同じ地域で行われた研究でもMaesopsis eminiiは利用されているが、ここまで多くはなかった様子。75年前と比べると10-12週も繁殖時期が早くなっている理由として、Maesopsis eminiiの植林が増え、その大量の果実を利用することができるようになった可能性を指摘している。
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インドネシアの北マルク州におけるタイハクオウムの繁殖期とパプアシワコブサイチョウとの巣穴をめぐる競合関係 [原著]

Rosyadi et al. (2018) Breeding season of the endangered white (Umbrella) cockatoo, and possible competition for nest holes with Blyth’s (Papuan) hornbill in North Maluku, Indonesia. Kukila 21:35-42

タイハクオウムの繁殖時に営巣に使う樹洞をめぐるパプアシワコブサイチョウとの競合関係を観察した研究。タイハクオウムはペット需要が高く、かつては大量に捕獲されていたが、野外の繁殖生態の詳細はほとんど知られていない。繁殖に樹洞を利用するため、他の鳥類と競合関係にあることが予想される。本研究では、特に同じ地域に生息する唯一のサイチョウ類であるパプアシワコブサイチョウとの競合関係について、5つの営巣木での観察から考察している。

2014年2月から11月にインドネシアの北マルク州で観察を行っている。前半はタイハクオウムの営巣木を観察して、そこにパプアシワコブサイチョウがやってきたときの様子を詳細に記録している。3つのうち1つでは、タイハクオウムが繁殖をやめている(ただし、パプアシワコブサイチョウの訪問が理由かは不明)。後半は2014年1月または過去にタイハクオウムが営巣した木で、パプワシワコブサイチョウが営巣した木を観察している。1か所では、タイハクオウムが樹洞の様子を見に来て、もう1か所では、ねぐらとしてパプワシワコブサイチョウが営巣中の木を使っていた。観察した5か所の営巣木すべてで両種が確認されている。

大型のオウムとサイチョウ類の分布域が重複している場所はフィリピンを除くとインドネシアとパプアニューギニアの一部に限定されているが、それらの場所では樹洞をめぐる競合はかなり頻繁に生じているのだろう。本研究では同じ営巣木でタイハクオウムが年の前半、パプアシワコブサイチョウが後半に繁殖することが起きるらしい。ただ、体サイズはパプアシワコブサイチョウ>タイハクオウムなので、基本、タイハクオウム側がパプアシワコブサイチョウに邪魔されないような時期に繁殖しているのかもしれない。
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アジアの森林性サイチョウ類はどのくらいの距離を種子散布するのか? [原著]

Naniwadekar et al. (2019) How far do Asian forest hornbills disperse seeds? Acta Oecologica 101:103482

東南アジアを代表する大型のサイチョウ類であるオオサイチョウとシワコブサイチョウの2種を対象として、結実木への訪問パターン、GPSによる個体追跡データ、種子の体内滞留時間を組み合わせて、種子散布距離を推定した研究。サンプル数はオオサイチョウ5羽、シワコブサイチョウ1羽で少ないものの、GPSテレメトリーを利用して、15分間隔の移動データを得ている。個体追跡データは1日30点以上のデータが得られたもののみを解析に利用している。追跡データはmovebankに登録されている。種子の体内滞留時間は2017年のクチンのサイチョウ学会で発表されており、特集号としてSarawak Museum Journalに掲載予定。元データはDRYADですでに公開されている。オオサイチョウとシワコブサイチョウの種子の体内滞留時間に差がないことを前提に両種をまとめて5種の果実(Aglaia spectabilis, Beilschmiedia assamica, Livistona jenkinsiana, Polyalthia simiarum, Syzygium cumini)について解析している。

これらのデータから、オオサイチョウの繁殖雄が営巣木の周辺とそれ以外の場所に種子を散布する割合、オオサイチョウの繁殖期と非繁殖期における種子散布距離の個体差、繁殖期のオオサイチョウとシワコブサイチョウの種子散布距離の種間差、の3点に注目した解析を行っている。まず結実木への訪問パターンは、繁殖期、非繁殖期ともに一日を通して、訪問が見られるが、時間帯はばらつきがあり早朝に多い。ただし、繁殖期と非繁殖期のパターンは変わらないので、早朝に高い活動性が見られるのは年間を通して同じ。まあ、起きたら朝ごはんなんだろうな。

GPSの位置データは、19-80日の追跡で、位置情報が1118から4707点。さすがに点数が多い。繁殖期のオオサイチョウの種子散布距離の中央値は294m、非繁殖期が254mでほとんど変わらないが、繁殖期のシワコブサイチョウは1,354mでかなり長い。最大値は繁殖期のオオサイチョウで2,502m、非繁殖期が12,860m、繁殖期のシワコブサイチョウが10,828m。繁殖期のオオサイチョウとシワコブサイチョウの違いはイチジクへの依存度だろうか。繁殖期に営巣木の近くで記録されたオオサイチョウは7.4%、シワコブサイチョウは1.7%で、ほとんどの種子はそれ以外の場所に散布されたと推定している。

GPSで追跡できている個体数は少ないものの、サイチョウ類の種子散布にも個体差がかなりありそうなデータを提示している貴重な研究。
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ボルネオ熱帯雨林の半着生イチジクの更新が少ない理由の一つは林冠での指向性散布が限定されているから [原著]

Nakabahashi et al. (2019) Limited directed seed dispersal in the canopy as one of the determinants of the low hemi-epiphytic figs’ recruitments in Bornean rainforests. PLoS ONE 14(6): e0217590.

ボルネオの熱帯雨林において、半着生イチジクはさまざまな果実食動物によって利用されるため、潜在的には多種多様な種子散布者がいる。しかし、半着生イチジクの個体数密度はどこでも低密度であることから、発芽もしくは定着に適当な場所に散布されていない可能性が高い。本研究では、それらの種子散布者として、ボルネオを代表する大型の果実食動物で、イチジクへの依存性が高いビントロング、ミュラーテナガザル、オナガサイチョウに注目し、それぞれの種子散布者としての有効性を量と質の両面から検討している。

量的な有効性は、結実木での直接観察により、一日あたりの果実消費量から評価している。果実消費量の推定には、訪問あたりの滞在時間を採食速度(5個以上連続で食べたときの値)で割った値に平均種子数をかけた値を利用している。質的な有効性は、体内通過した種子の発芽実験と排泄場所の環境条件から検討している。ビントロングとオナガサイチョウは糞から回収した種子と果実から採集した種子で発芽率を比較している。ミュラーテナガザルはインドネシアの先行研究の値を利用している。また、散布者を個体追跡して、散布先を特定し、種子の運命を追跡したが、すべて死亡したか、アクセスできなくなったため、先行研究の実生の生存率を類似した環境条件に置き換えた数値を利用している。

種子散布距離はビントロングとミュラーテナガザルは追跡データから1時間あたりの移動距離を算出し、体内滞留時間を組み合わせて推定している。オナガサイチョウはピライさんたちがカオヤイで収集したオオサイチョウの1時間あたりの移動距離のデータを論文から読み取り、さらにクタイでサイチョウ類の研究をしていたLeighton (1982)からペットとして飼育されていたアカコブサイチョウの体内滞留時間を利用している。サイズ的にはオナガサイチョウよりは一回り小さいが、それほど変わらんだろう。ただ、Supporting informationの体内滞留時間の最大値と最小値が逆になっているので注意。

散布先の環境情報を半着生イチジクの稚樹が見られる環境条件と比較してNMDSで解析した図2が素晴らしくって、ビントロングの散布先と稚樹の条件がほぼ一致していて、ミュラーテナガザルとかオナガサイチョウとは明確に異なる傾向を示している。どの散布者も発芽能力のある種子を散布しており、種子食外とかはなさそう。種子散布距離で比べるとビントロングが一番短く、オナガサイチョウが一番長いけど、SDE landscapeで見るとビントロングが量的にも質的にも有効で、オナガサイチョウは量的には少ないが、散布場所によっては質的に高い場合も見られる。残念なことに図3と図4はキャプションや本文中の引用は正しいけど、肝心の図が入れ替わってしまっている。図3はSDE landscapeを提示したもの、図4が種子散布距離を推定したものが正しい。

自分のデータに先行研究の様々なデータを組み合わせて、一般的には有効な種子散布者であるとされるテナガザル類やサイチョウ類ではなく、ビントロングが半着生イチジクにとって数少ない有効な種子散布者であることを示した研究。
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