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西表島のクロボウモドキの潜在的な種子散布者 [原著]

Furumoto (2023) Potential seed dispersal agents of Monoon liukiuense on Iriomote Island, Japan. Journal of Tropical Ecology 39:e18
DOI: https://doi.org/10.1017/S0266467423000056

クロボウモドキは国内に自生するバンレイシ科の樹木。以前はPolyalthia属だったけど、現在はMonoon属。西表島と波照間島と台湾のOrchid島に分布するが、分布域は広くはない。果実はいかにもPolyalthiaで、タコさんウインナーのような赤い果実から赤黒い果実に熟す。日本国内に分布する被食散布型果実としては大型で、果実が2.4-4.0×1.6-2.6cm、種子が1.4-2.8×0.9-1.7cm。カオヤイでよく見たPolyalthia jucundaと同じくらいの大きさ。

2015年6月から2016年8月までの間の3回の結実期に調査を行っている。インターバル撮影(日中:Recolo IR7、夜間:DVR-HC7310A)で樹上の果実と地表の落果を観察して、訪問した動物を撮影画像からvisiting、eating、dropping、carryingに区別して記録している。

樹上では7340時間、地表では5844時間の観察を行い、樹上ではヤエヤマオオコウモリ、オサハシブトガラス、ヒヨドリなどが一部の果実を持ち去るが、ほとんどは落下する。地表では、ヤエヤマセマルハコガメが最もよく訪問しているが、果肉を食べるだけで、種子はその場に残していく。持ち去ったのはオサハシブトガラスのみ。オカガニ科もかなり頻繁に撮影されているが、食べている量はヤエヤマセマルハコガメよりはずっと少ない。

果実サイズ的に鳥類で普通に食べられそうなのはオサハシブトガラスくらいだし、あとはオオコウモリが食べるのは妥当な結果だろう。面白いのは、地上でヤエヤマセマルハコガメがかなりたくさんの果肉を利用している点。種子サイズが大きすぎるので、被食散布しているわけではないが、果実食の傾向が強いのかもしれない。
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付着散布植物の種子付着は動物の毛皮、体高、植物のフェノロジーに依存する [原著]

Sato et al. (2023) Seed attachment by epizoochory depends on animal fur, body height, and plant phenology. Acta Oecologica 119:103914.
https://doi.org/10.1016/j.actao.2023.103914

被食散布の研究と比べると付着散布の研究、特に動物側の視点に立った研究は、人なれした個体や飼育個体を除くと、野生動物を対象とすることは難しいので、情報は限定されている。この研究では、日本国内の森林で見られる中型哺乳類6種(アナグマ、ニホンイタチ、ハクビシン、アライグマ、タヌキ、アカギツネ)と付着散布植物7種を対象としている。

先行研究でも毛皮を利用した研究は多いけど、この研究では本剥製に車輪をつけたような模型を作成しているところがポイント。模型を林内で動かすことで、実際に動物が移動した際に種子が付着する高さや位置などの詳細な情報を調べている。種子の付着量に影響するのは、動物側の要因としては、毛の長さ、さらに植物体の高さと体高の重複具合なので、その辺は大型動物を対象にしたデータと矛盾していなさそう。

植物側の構成種の割合がこちらとは異なると思われるけど、イノコズチ、チヂミザサ、ミズヒキなどは共通しているので、比較すると面白そう。石川県だと積雪の影響があるので、付着散布植物の種子が残っていたとしても冬になれば、すべて倒れてしまう。こちらの調査地では、植物体が枯れても維持されるので、長期間にわたり種子散布できる。積雪の有無で地域間比較したら、植物側の形質に何か変化が見られないだろうか。
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大型散布体をもつ樹木に対する大型の果実食動物による種子散布の重要性 [原著]

Sato (2022) Significance of seed dispersal by the largest frugivore for large‑diaspore trees. Scientific Reports 12:19086
https://doi.org/10.1038/s41598-022-23018-x

マダガスカルでチャイロキツネザルの種子散布を研究している佐藤さんの研究。これまでは、チャイロキツネザル視点の研究成果が多かったけど、今回は植物側の視点から、チャイロキツネザルによる種子散布の有効性をセンダン科Astrotrichilia asterotricha(AA)とウルシ科Abrahamia deflexa(AD)の2種を対象として評価した研究。AAは他の果実が多くない乾季、ADは他の果実もみられる雨期に結実するところがポイント。これら結実木での直接観察による量的な要素の推定、チャイロキツネザルの種子散布をシミュレートして、糞まみれ種子を結実個体から近い場所と離れた場所に実験的に設置して、そこでの種子から実生での生存過程追跡調査した質的な要素の推定を行っている。

AAの果実サイズは17.5 × 19.8 × 19.0 mmで、散布体のサイズが15.4 × 17.8 × 16.9 mmで、種子が1から3個含まれている。ADの果実サイズは23.8 × 15.3 × 15.0 mm、種子サイズは23.0 × 14.0 × 13.7 mmで、同程度。観察時間はAAで360時間、ADで280時間で、直接観察が夜間も行われていることは素晴らしい。夜行性の生き物を対象にするのは大変だ。AAでは56時間だから、観察時間の15%くらいで動物が記録されているけど、ADは8時間に満たない(3%未満)なので、なかなかつらい。AAでは哺乳類4種と鳥類10種、ADでは哺乳類6種と鳥類7種が記録されているが、果実を丸呑みして種子を散布しているのは両樹種ともにチャイロキツネザルのみ。より小型のキツネザルには果実サイズが大きすぎる様子。AAでは、林冠が大きく、林床への落果量が多い個体、ADでは、林床への落果量が多い個体が選択されているので、大きな木によく集まっている様子。AAでは、結実量の58.8%、ADでも結実量の26%がチャイロキツネザルによって持ち去られている。前者は他に果実も少ないので、繰り返し訪問されるが、後者はたまにしか来ないということが関連しているようす。

散布後の運命については、散布体または種子を結実個体の近くと離れた場所に実験的に設置して、その後の運命を追跡することで評価している。チャイロキツネザルの小型の糞を模倣して、散布体や種子と一緒に糞を設置しているのがポイント。設置場所の光条件の推定には、竹中さんのCANOPONが使われている。AAでは、散布先で発芽はするけど、そのほとんどが短期間に死滅するが、光条件のよいところは生き残っている。ADでは、結実個体の周辺ではほとんどの種子がネズミや昆虫の食害で死亡するけど、離れた場所では、一部が生き残る。前者では、大量に運ばれた種子の一部が生き残り、後者では結実個体から離れた場所に運ばれた種子が生き残るという形で、チャイロキツネザルが貢献していることを示している。

わたしもAglaiaとCanariumの論文は別々にするんじゃなくて、同じような動物相に種子散布される大型種子をつける樹種として一つの論文で発表したほうがインパクトあったのではないかと思うけど、学位論文としてまとめるには、Canariumのデータは間に合わなかったんだな。
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鳥類に散布される果実色の進化における検出性の役割 [原著]

Tedore et al. (2022) The role of detectability in the evolution of avian-dispersed fruit color. Vision Research 196:108046
https://doi.org/10.1016/j.visres.2022.108046

鳥類に散布される果実の色彩の主要な機能が検出性の最大化であるとすれば、鳥類が散布する果実でもっとも一般的な色は、鳥類にもっとも検出されやすい色と考えられる。著者らが先行研究で開発したマルチスペクトルカメラを利用して、鳥類の視覚系(UVS:U, SU, M, and L conesとVS:V, SV, M, and L cones、それぞれピーク紫外線感度〜370と409nm)を再現して、野外の果実がどのような色に見えるのかを調べている。ただし、果実の色の進化には霊長類が関わっている可能性もあるので、霊長類がいないスウェーデンとオーストラリアを調査地として計63種の果実を撮影している。実際は83種を撮影したが、散布者不明や哺乳類型果実のデータは解析に利用していない。

果実の色は9つの色(red, purplish-UV, bluish-UV, pink, orange, orangish-red, blue, UVish-purple, purple)に分類されている。たとえば、青紫色は、鳥類の紫外線錐体が最も励起し、かつ青色錐体も強く励起する場合である。赤は最も一般的な色であり検出性が高いが、2番目と3番目に一般的な色である紫外光と青外光(ヒトが「黒」と呼ぶ色)は検出性が最も低い色である。後者の2色は、VS型の鳥類よりもUVS型の鳥類の方が感知しやすいが、両方の視覚系で最も感知しにくい色であった。UVish-purple、ピンク、オレンジなどのまれな果実の色は両方の視覚系で検出しやすい。含まれる種数が多い果実色と識別性に相関がないことから、識別性の最大化は果実の色の進化の主要な原動力ではなかったことが示唆された。

スウェーデンとオーストラリアの植物だと、属レベルであれば日本と共通している種も見られる。青い果実はElaeocarpus grandisとかAlpinia caeruleaなど、UVish-purpleはツルボラン科キキョウラン属のDianella atraxisとD. caeruleaが含まれており、いずれもオーストラリア産。なるほど、こんな紫のことをUVish-purpleとしているのか。日本のキキョウランもネット検索した限りは似たような色の果実らしい。一度見てみたいけど、南だなあ。
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果実食鳥類の採食は低木果実の果皮の色とUV反射に関連している [原著]

Nagami et al. (2022) Frugivorous bird foraging is related to pericarp color and ultraviolet reflectance in fruiting shrub species. Journal of Forest Research
https://doi.org/10.1080/13416979.2022.2137095

鳥類は餌となる果実を探す際、可視光と紫外線の反射の両方を利用していると考えられる。特に果皮の色は、果実の成熟具合を判断するための正直な信号であることが示唆されている。本研究では、大阪公立大学付属植物園において、ヒサカキ、ネズミモチ、イボタノキを対象として、果実の糖度および光スペクトルを測定し、それらの果実を利用する鳥類を自動撮影カメラで記録することで、果実の成熟するタイミングと鳥類が採食するタイミングとの対応を見ている。

調査対象の3樹種はいずれも秋から冬にかけて黒っぽい果実をつける低木であり、自動撮影カメラを設置しやすい。また、日本国内やアジアでは被食散布型果実には黒色が多く、先行研究のYoshikawa et al. (2009)の情報からも採食記録が多い樹種に含まれている。果実の反射スペクトルの測定には分光光度計(FLAME-S-UV-VIS、OceanOptics社)と人工光源(DH-2000-BAL、OceanOptics社)、糖度の測定には糖度計(PAL-1、アタゴ社)を用いている。2020年10月から2021年1月にかけて、6-12日間隔で10個の果実を採集し、結実フェノロジーの進行と合わせて色の変化を測定している。自動撮影カメラはLtl-Acorn6210MCを利用しているけど、調査対象から2mの距離に設定して、ポールで固定しているので焦点距離の調整はしていない様子。センサー感度はHighで、60秒間の記録。

調査地内に130cmより大きな個体はヒサカキ224個体、ネズミモチ44個体、イボタノキ8個体。3種とも糖度はdarknessと相関するが、イボタノキではUCSとの相関が見られない。9種の鳥類が訪問し、6種(ヒヨドリ、ジョウビタキ、ツグミ、シロハラ、トラツグミ、メジロ)が果実を利用している。ヒサカキのある個体はツグミの群れがやってきたときに2000個以上の果実が食べられている。ただし、食べられるタイミングは種内・種間ともにかなりバラバラ。ただし、糖度がピークに達してから数日以内に消費量が最大になっているので、しっかり熟した果実を選んでいる様子。ヒヨドリが真っ先に来ているのは、よく知っているということか?

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